VÉGÉTAL - L’évolution végétale

VÉGÉTAL - L’évolution végétale

Il est aisé de distinguer les Végétaux supérieurs des Animaux supérieurs, mais, au niveau des Protistes, la distinction des deux règnes du monde vivant est beaucoup plus difficile. Elle repose sur un critère cytologique : contrairement à la cellule animale, la cellule végétale est pourvue d’une tunique glucidique, à l’intérieur de laquelle elle est gonflée d’eau, contenue dans des vacuoles; sur un critère biologique : tandis que les Animaux mangent des aliments solides, les Végétaux absorbent des aliments gazeux ou dissous; de plus, beaucoup d’entre eux assimilent le gaz carbonique, grâce à l’énergie lumineuse (Végétaux chlorophylliens) ou à l’énergie produite par des oxydations (certaines Bactéries). Ces deux critères ne permettent d’ailleurs pas d’établir une frontière nette entre Végétaux et Animaux, parce que nombre de Protistes ont à la fois des caractères végétaux (par exemple, une tunique glucidique, ou de la chlorophylle) et des caractères animaux (ingestion de proies solides). C’est qu’en fait le monde vivant n’est pas directement subdivisé en un règne animal et un règne végétal: il est formé de nombreux phylums distincts, dont certains sont purement végétaux (Algues rouges, par exemple), d’autres purement animaux (comme les Protozoaires ciliés, ou Infusoires, et les Métazoaires), mais d’autres encore composés de formes les unes végétales, les autres animales reliées par des intermédiaires ^{[cf. EUGLÉNOPHYCÉES]}.

1. Grandes étapes de l’évolution végétale

Premières formes de vie

On suppose aujourd’hui qu’il y a environ quatre milliards d’années l’atmosphère terrestre était un mélange de vapeur d’eau, d’ammoniac, de méthane et d’hydrogène, dans lequel d’incessantes décharges électriques et diverses radiations provoquaient la formation de composés organiques, entre autres celle d’acides aminés et d’acides nucléiques. Dissous dans des lagunes, ces composés les ont alors transformées en un «bouillon primordial», d’où ont ensuite émergé les premiers êtres vivants (cf. GÉOBIOLOGIE).

Ce qu’étaient ces êtres, on l’ignore. Toutefois, on peut penser que ce ne furent pas des Virus, car ceux-ci ne savent vivre que dans les cellules d’autres êtres vivants, mais sans doute des saprophytes non chlorophylliens, utilisant comme aliments les substances organiques du bouillon primordial, et donc, d’une certaine façon, des Végétaux.

On peut aussi penser qu’à partir de ces «prévégétaux» rudimentaires une évolution, qui reste inconnue, a pu assez vite engendrer les premiers Végétaux vrais, et que ceux-ci furent des Protocaryotes , à cellules sans véritable noyau, ni plastes, ni mitochondries, probablement analogues aux Bactéries et aux Algues bleues actuelles. Ainsi, il y a plus de trois milliards d’années, le monde vivant a dû débuter par les plus simples des Végétaux. Puis ceux-ci ont évolué et se sont prodigieusement diversifiés; à partir de certains d’entre eux, l’évolution a aussi donné les divers phylums du règne animal (fig. 1).

Des Protocaryotes aux Eucaryotes

Les Protocaryotes sont tous des Végétaux: les Schizophytes. Ils comprennent les Bactéries, ou Bactérioschizophytes, et les Algues bleues, ou Cyanoschizophytes. Dans les cellules de celles-ci, on trouve un cytoplasme central incolore, qui contient les acides nucléiques de la chromatine, mais sans former pour autant un vrai noyau, et un cytoplasme périphérique chlorophyllien, garni de thylakoïdes (membranes lamellaires) porteurs de la chlorophylle.

Les Eucaryotes , dont les cellules, plus complexes, possèdent un noyau véritable, des mitochondries et souvent des plastes, comprennent tous les Végétaux, sauf les Bactéries et les Algues bleues, et la totalité des Animaux. Selon une hypothèse ancienne, redevenue en faveur, ils seraient apparus indépendamment des Protocaryotes, puis auraient été envahis par des Bactéries et des Algues bleues, qui seraient devenues leurs mitochondries et leurs plastes. Mais on peut aussi penser que les Eucaryotes ont eu pour ancêtres des Protocaryotes, dont les cellules ont grossi et se sont compliquées par des évaginations (D. C. Robertson, 1962) ou des invaginations (M. Chadefaud, 1970) du plasmalemme qui enveloppe leur cytoplasme. Une cellule d’Algue bleue modifiée par des invaginations contiendrait des sacs internes formés par celles-ci; les uns envelopperaient les acides nucléiques chromatiniens et formeraient la membrane délimitant le noyau; d’autres contiendraient les thylakoïdes chlorophylliens, avec lesquels ils formeraient les plastes; d’autres encore constitueraient des mitochondries; finalement, cette cellule serait devenue une cellule eucaryote d’Algue rouge.

Quoi qu’il en soit, les Protocaryotes sont demeurés des Végétaux dépourvus de tiges, de racines, de feuilles et de fleurs, donc sans organes. Il en va de même des Végétaux eucaryotes les moins évolués (Algues et Champignons), qui sont eux aussi des plantes à thalle ou Thallophytes . Mais les plus évolués (plantes supérieures) ont pour appareil végétatif un cormus formé, en principe, de rameaux feuillés, et sont de ce fait des Cormophytes .

Parmi les Cormophytes se rangent des plantes à fleurs et à graines qui sont les Phanérogames . Tous les autres Végétaux, eucaryotes ou protocaryotes, sont des Cryptogames .

Les Thallophytes chlorophylliens

À partir des Protocaryotes les plus évolués (Algues bleues) se seraient différenciés les ancêtres des Algues ou Phycophytes: ceux des Algues rouges, ensuite ceux des Algues brunes et de leurs alliées, et ceux des Algues vertes. Il s’agit là de Thallophytes eucaryotes et cryptogames très variés, dont le thalle peut être unicellulaire, et alors soit inerte, soit nageur à l’aide de fouets, soit pluricellulaire, et alors plus ou moins complexe ^{[cf. THALLE]}. Les formes évoluées ont leur thalle souvent formé de rameaux cladomiens (cladomes), composés d’un filament axial, garni sur ses flancs de bouquets de filaments courts, appelés pleuridies. Les formes unicellulaires ne sont pas forcément les plus primitives, leur relative simplicité pouvant résulter d’une évolution régressive. Aux formes unicellulaires nageuses (ou monadoïdes) se rattachent divers phylums du règne animal.

Les Algues forment un ensemble fortement polyphylétique: elles appartiennent à des phylums qui se sont séparés dès le début de l’évolution et ont ensuite très diversement évolué, de telle sorte que plusieurs d’entre eux comprennent des espèces morphologiquement très différentes les unes des autres. Ils sont en effet définis non par la morphologie des espèces composantes, mais par leurs caractères cytologiques et biochimiques, notamment la nature des pigments des plastes, et par la structure des cellules nageuses ou zoïdes (zoospores et zoogamètes; cellules végétatives des espèces monadoïdes).

Les phylums d’Algues rouges (ou Rhodophycophytes : Bangiées et Floridées) ont conservé, malgré leur évolution, divers caractères des Algues bleues ancestrales, notamment: la structure des thylakoïdes chlorophylliens, porteurs de sphérules chargées de pigments tétrapyrrol-protéiques bleus ou rouges (phycocyanine et phycoérythrine); l’absence totale de cellules nageuses. La plupart sont pluricellulaires; les Floridées sont le plus souvent cladomiennes. Leurs cellules élaborent une sorte d’amidon extra-plastidial (rhodamylon). Le cycle des Floridées, en principe à trois générations (gamétophytes, carposporophytes, tétrasporophytes), est remarquable. Aucune de ces espèces n’a évolué vers l’animalité.

Les phylums constitués par les Algues brunes et leurs alliées (ou Chromophycophytes , dont certains sont verts ou jaune-vert) sont beaucoup plus disparates. Leurs formes ancestrales peuvent avoir été apparentées à des Algues rouges, car d’assez nombreuses espèces élaborent un amidon extraplastidial (cryptamylon, paramylon), qui rappelle celui des Algues rouges. Mais leurs chloroplastes sont le plus souvent bruns ou jaune-vert, du fait d’une abondance de pigments caroténoïdes, et sans globules pigmentaires sur leurs thylakoïdes; la plupart des espèces produisent des cellules nageuses (zoospores et zoogamètes), et beaucoup sont monadoïdes; on observe chez ces dernières une évolution vers l’animalité. Reproductrices ou végétatives, les cellules nageuses des Chromophycophytes ont en principe deux fouets dissemblables, dont l’un au moins est velu. On distingue: les Chromophycophytes encore amylifères, les uns bruns (Cryptophycées et Dinophycées), les autres verts (Raphidiophycées et Euglénophycées), et les Chromophycophytes sans amidon, les uns bruns (Phéophycées, Chrysophycées, Haptophycées, Bacillariophycées ou Diatomées, et Craspédophycées), les autres vert-jaune (Xanthophycées). Les Phéophycées (Fucus , Laminaires, etc.) sont toutes multicellulaires. Les autres groupes contiennent des espèces monadoïdes, qui conduisent à divers phylums de Protozoaires. Aux Dinophycées se rattachent ainsi les Noctiluques (responsables de la phosphorescence de la mer) et les Radiolaires. Les Craspédophycées, formées d’une cellule flagellée à collerette, et toutes incolores, sauf une, sont organisées comme les cellules à collerette (choanocytes) des Éponges et peuvent donc avoir eu les mêmes ancêtres que les Métazoaires ^{[cf. CHRYSOPHYCÉES]}.

Les phylums d’Algues vertes (ou Chlorophycophytes : Zygophycées, Prasinophycées, Euchlorophycées et Charophycées) diffèrent profondément des précédents par la pigmentation des chloroplastes, toujours verts; l’élaboration d’un amidon intraplastidial, identique à celui des Cormophytes ; des cellules nageuses à fouets (généralement 2 ou 4) égaux, semblables et nus. On voit mal comment ils ont pu avoir des ancêtres proches de ceux des Rhodophycophytes ou des Chromophycophytes; en revanche, il paraît évident qu’ils ont eu des ancêtres communs avec ceux des Cormophytes. Les Zygophycées sont dépourvues de cellules nageuses. Les Charophycées (Chara , Nitella , etc.), franchement cladomiennes, ont des spermatozoïdes hélicoïdaux, rappelant ceux des Mousses et des autres Cormophytes cryptogames.

Les Cormophytes

Les Végétaux «supérieurs» sont des Cormophytes , parce que leur appareil végétatif est non pas un thalle, mais un cormus, en principe formé de rameaux feuillés auxquels s’ajoutent le plus souvent des racines. Ce sont aussi des Archégoniates , parce que leurs organes femelles sont des archégones, contenant chacun une oosphère. Leurs organes mâles sont des anthéridies, productrices de spermatozoïdes en principe hélicoïdaux et flagellés. Leurs spores sont toujours inertes et tuniquées. Leur cycle comporte toujours l’alternance de gamétophytes haploïdes et de sporophytes diploïdes. Ces végétaux ont d’autre part eu presque certainement, aux temps précambriens, les mêmes ancêtres que les Algues vertes qu’ils rappellent par des parois cellulaires pecto-cellulosiques, des chloroplastes toujours verts, l’élaboration d’un amidon véritable, intraplastidial, l’organisation de leurs spermatozoïdes, en principe hélicoïdaux, rappelant ceux des Charophytes.

Les premiers Cormophytes devaient ressembler à des Algues vertes filamenteuses, dont les filaments, rampants ou dressés, étaient composés d’axoïdes allongés et parenchymateux, s’accroissant chacun par un point végétatif terminal (télome). Par la suite, les axoïdes rampants ont constitué un rhizome sans feuilles (bien développé seulement chez les espèces les moins évoluées), les axoïdes dressés sont devenus des tiges, sur le flanc desquelles des axoïdes-fils, avec leurs ramifications, ont formé des feuilles.

Primitivement, gamétophytes et sporophytes étaient sans doute semblables, mais, dans de nombreux phylums, il y a eu vascularisation des sporophytes, avec bois (xylème) et liber (phloème); sur les sporophytes évolués, il y a eu différenciation de feuilles fertiles, ou sporophylles, seules porteuses des sporanges, et souvent groupées en strobiles (sorte d’épis); au niveau suivant de l’évolution, les sporanges sont devenus les uns des sacs polliniques, émettant du pollen, les autres des ovules qui, après fécondation par le pollen, se transforment en graines; enfin, chez les plantes à fleurs, les strobiles sont devenus des fleurs, dans lesquelles les sporophylles sont des étamines, portant les sacs polliniques, et des carpelles, produisant les ovules, donc les graines. De la sorte se sont différenciés, avec des sporophytes de plus en plus évolués et des gamétophytes de plus en plus réduits:

– les Bryophytes (Mousses, Hépatiques, Anthocérotes): le sporophyte, ni vascularisé, ni ramifié, ni feuillé, se réduit à un axoïde dressé, terminé par un sporange; le gamétophyte est au contraire ramifié et feuillé, mais redevenu thalloïde chez certaines Hépatiques et les Anthoceros (par évolution régressive);

– les Psilophytes (Rhynia et Psilophyton du Dévonien; Psilotes actuels): le sporophyte est vascularisé et ramifié, mais sans racines et non ou imparfaitement feuillé (cependant garni de petites feuilles chez les Psilotes); le gamétophyte se réduit à son rhizome;

– les Ptéridophytes (Cryptogames vasculaires): le sporophyte vascularisé, ramifié et feuillé, pourvu de racines, porte des feuilles toutes fertiles (fougères) ou des strobiles de sporophylles (prêles, lycopodes, etc.); les gamétophytes sont réduits chacun à un prothalle;

– les Spermaphytes ptéridospermes (du Primaire): les sporophytes rappellent celui des fougères, mais avec sur les feuilles des sacs polliniques et des ovules; les gamétophytes, très réduits, sont inclus dans les grains de pollen (gamétophytes mâles) et les ovules (gamétophytes femelles);

– les Spermaphytes gymnospermes (cycas, ginkyos, pins, sapins, etc.): les sporophytes rappellent celui des Ptéridophytes à strobiles, mais avec sacs polliniques et ovules; les gamétophytes sont semblables à ceux des Ptéridospermes;

– les Spermaphytes angiospermes (plantes à fleurs): le sporophyte, analogue à celui des Gymnospermes, porte des fleurs (sépales + pétales + étamines + carpelles) au lieu de strobiles; les gamétophytes sont encore plus réduits que ceux des Ptéridospermes et des Gymnospermes.

Les Thallophytes non chlorophylliens

La notion de règne végétal subdivisé en plantes, Algues, Champignons... étant devenue caduque au profit de plusieurs règnes mieux circonscrits, le groupe hétérogène des Phycomycètes, démantelé, a disparu. Les Chytridiomycètes et les Zygomycètes, à parois chitineuses comme celles des Eumycètes (Ascomycètes et Basidiomycètes), sont réunis avec eux dans le règne des Eumycota («vrais champignons»). Les Oomycètes et les Hyphochytridiomycètes, à parois cellulosiques comme celles des plantes et des Algues, sont regroupés avec certaines Algues qui possèdent des zoospores de même type dans le règne des Chromista . Le petit ensemble marginal et délaissé des Trichomycètes classiquement rapproché, faute de mieux, des Champignons (et alors situé dans le groupe des Phycomycètes) n’a sa place dans aucun de ces règnes et reste actuellement de position incertaine, faute d’études récentes. Enfin, les Myxomycètes, transférés alternativement et réciproquement du règne végétal (Champignons) au règne animal (Protistes), sont maintenant rattachés au règne des Protozoa .

2. Principaux phénomènes d’évolution chez les plantes

Les plantes supérieures possèdent de nombreux caractères morphologiques et anatomiques ayant chacun une histoire évolutive propre. On peut définir par comparaison, pour chacun de ces caractères, un état relatif qui sera qualifié de primitif ou d’évolué. Le groupement de ces particularités, apparues de façon plus ou moins synchrone dans le temps géologique, permet de donner à l’espèce une position souvent très précise dans la hiérarchie des Végétaux.

Des exemples permettront d’étudier les formes successives qui marquent autant d’étapes dans le déroulement des phénomènes d’évolution.

On peut dire de façon schématique que l’ère primaire (ou Paléozoïque) est en grande partie celle de l’apogée des Cryptogames vasculaires, l’ère secondaire (ou Mésozoïque) celle où les Cycadophytes et les Coniférophytes ont atteint leur plus grand développement; les Angiospermes sont apparues vers le Crétacé et caractérisent le Tertiaire où se retrouvent souvent les mêmes groupes qu’actuellement, mais avec une répartition géographique souvent très différente (fig. 2).

Les étages essentiels dans cette évolution sont le Dévonien et l’Autunien:

– la base du Dévonien inférieur semble coïncider avec l’apparition de la lignine, et certains groupes sont déjà bien représentés (Psilophytes et Lycophytes);

– la base du Dévonien moyen avec l’apparition des Sphénophytes;

– la base du Dévonien supérieur avec de nombreuses Filicophytes, dont par exemple la classe des Progymnospermopsides qui annonce les Gymnospermes; au Dévonien, «les jeux sont faits»: toutes les grandes tendances évolutives figurent déjà dans de nombreux groupes;

– la fin de l’Autunien (fin du Permien inférieur) fut néfaste à de nombreux phylums de Lycophytes arborescentes (Lepidodendron et Sigillaria ), de Sphénophytes (Sphenophyllum et Calamites ), de Ptéridospermales, de Cordaïtales, alors que de nouvelles lignées explosaient (Phyllotheca , Equisetites , Filicales , Coniférales , etc.).

Parmi les grandes théories émises pour expliquer l’évolution des êtres vivants ^{[cf. ÉVOLUTION]}, il est possible que certains facteurs comme les radiations cosmiques aient pu jouer un rôle important. Ces radiations, rayonnements de protons et d’électrons émis en permanence par le Soleil, en particulier lors des éruptions solaires cycliques, rayons X, rayons 塚 et autres particules venant de la galaxie, sont ionisantes, et l’on connaît leur action sur le génome des espèces vivantes (cf. MUTATIONS, RADIOÉLÉMENTS ET RAYONNEMENTS IONISANTS); elle dépend de la radiosensibilité propre à chaque individu comme l’a montré G. M. Woodwell chez les Végétaux supérieurs: une même dose de rayons 塚 a une influence létale plus grande et plus rapide pour les arbres que pour les végétaux herbacés. Ainsi pourrait s’expliquer la disparition de certaines espèces ou groupes, que ce soit au niveau des faunes ou des flores, en particulier lors des changements de champ magnétique terrestre.

L’évolution parallèle

On ne saurait concevoir les Végétaux comme étant tous directement issus les uns des autres et constituant une série linéaire unique. L’arbre phylogénétique figurant l’évolution végétale est un ensemble buissonnant dont les rameaux sont parallèles ou divergents ^{[cf. PHYLOGENÈSE]}. Il est remarquable de constater que des phylums indépendants, issus de souches nettement distinctes et ayant peuplé des continents souvent géographiquement séparés, traversent des stades morphologiques équivalents, en édifiant des formes et des structures comparables. Tout se passe comme si, dans la souche de départ la plus ancienne, certains caractères existaient déjà à l’état potentiel; leur expression morphologique ne se serait révélée que plus tard, à des époques différentes, aléatoirement.

Si l’on admet que les radiations cosmiques sont responsables des mutations géniques et des disparitions des espèces, il est, en tout cas, surabondamment démontré que des mécanismes d’instabilité génétique sont à l’origine d’un certain enrichissement des génomes, donnant aux plantes des potentialités nouvelles dont les méthodes de génie génétique ^{[cf. TRANSFERTS DE GÈNES ET TRANSGÉNOSE]} exploitent l’existence.

Il est possible par ailleurs de faire émerger certaines propriétés ancestrales. Sous l’action de certains agents chimiques (2,4-D) ou physiques (milieu aquatique), on observe l’expression de potentialités différentes, en particulier chez les feuilles entières, un retour à l’état lacinié considéré comme primitif; ce fait pourrait s’expliquer par l’origine hétérogène du tissu foliaire provenant, d’une part, d’une orientation privilégiée des mitoses dans une portion de tissus bien localisée et qui semble primitive et, d’autre part, de mitoses orientées de façon désordonnée dans une formation limbaire intercalaire; les parties intercalaires d’acquisition récente seraient alors inhibées, ne laissant que l’expression de la forme primitive. Ces modifications s’observent chez les feuilles laciniées des espèces submergées.

Les exemples d’évolution parallèle sont nombreux, que ce soit au niveau de l’appareil végétatif ou de l’appareil reproducteur des Trachéophytes, c’est-à-dire des plantes à lignine. Après l’apparition des premières ébauches foliaires au Dévonien, l’évolution des organes foliaires s’effectue, souvent de façon constante, par un passage d’un état lacinié primitif à un état entier. Les dichotomies primitives sont progressivement effacées selon un processus qui est le même dans tous les groupes. Outre les niveaux d’évolution observés dans l’appareil conducteur, des études histologiques du bois permettent des corrélations entre ces niveaux.

Enfin, on observe dans l’appareil reproducteur de nombreux phylums – et toujours dans le même ordre – une simplification et une spécialisation des formes: régression de la phase haploïde du gamétophyte et développement de la phase diploïde du sporophyte, passage de l’homosporie à l’hétérosporie, puis du sporange préovulaire à l’ovule et enfin à la graine, de l’homothallie à l’hétérothallie, du sporophyte homophytique au sporophyte hétérophytique.

Les seules différences entre les phylums sont la vitesse et le degré d’évolution, certains groupes primitifs restant aux premiers stades, alors que d’autres atteignent les stades les plus évolués (fig. 3).

La foliarisation: évolution du caractère dichotome et extension du limbe

Le phénomène de foliarisation du sporophyte des plantes vasculaires a été décrit par M. Chadefaud dès 1941; il se fondait sur la notion de phyllophore telle que l’avait définie Paul Bertrand. Le phyllophore est un organe intermédiaire entre une tige (non foliarisée) et un pétiole (plus ou moins foliarisé); c’est un axe de second ordre à demi foliarisé chez les Filicophytes primitives (Zygoptéridées). Chadefaud ajoute, avec juste raison, que la foliarisation est progressive et qu’elle gagne, après avoir débuté par les ramifications de dernier ordre, la plante de façon basipète au cours de l’évolution.

Il faut enfin voir dans l’extension du limbe foliaire, en rapport avec la phylogénie des espèces, un transfert progressif des fonctions photosynthétiques qui, d’abord localisées à la tige dans les plantes primitives aphylles ou à limbe réduit, passent ensuite dans des feuilles entières chez les espèces plus évoluées. Les feuilles à limbe bien développé sont ainsi les mieux adaptées avec leur chlorenchyme palissadique abondant pour assurer les indispensables échanges.

Les dichotomies se rencontrent de façon caractéristique dans les thalles des Algues (Fucus ) et dans toutes les Embryophytes primitives. On les retrouve dans les nervures des Filicophytes.

Au cours de l’évolution des espèces, on assiste fréquemment à un effacement de la dichotomie soit par surpassement (overtopping des auteurs anglo-saxons) – une des divisions de la dichotomie est l’objet d’un développement plus important par rapport aux autres ramifications –, soit par enfoncement des dichotomies dans la tige (série des Dichophyllites , cf. ARTHROPHYTES).

L’étude morphologique d’échantillons fossiles particulièrement favorables, provenant de gisements d’Extrême-Orient, permit à Kasuo Asama de dégager un certain nombre de lois significatives dont la plus importante est celle de la fusion des segments foliaires. Il constata que les formes primitives ont des segments foliaires nombreux, disjoints, des feuilles laciniées, très divisées, souvent réduites aux nervures; au contraire, les formes évoluées se traduisent par l’apparition d’un limbe de plus en plus étendu rejoignant les nervures et aboutissant à l’édification des organes foliaires entiers simples ^{[cf. FEUILLE]}. Diverses séries ont été ainsi établies en accord avec des critères stratigraphiques et paléogéographiques (fig. 4): série des Buriadia (Conifères du Permien inférieur), série des Sphenophyllum... Dans la famille des Gigantopteridaceae, qui appartient presque sûrement aux Ptéridospermaphytes, on peut établir de même une série allant d’espèces à fronde tripennée, par conséquent très divisée, à des espèces à frondes bipennées, puis pennées par extension du limbe des pinnules qui se rejoignent dans une même penne (fig. 5).

Stades évolutifs du xylème

Différenciation et structure du xylème

Le xylème primaire différencié chez les plantes vasculaires ^{[cf. PLANTES]} n’a pas une existence statique; il se développe suivant des lois bien établies.

À la fin du XIX^e siècle, on avait attribué à la structure du cylindre central ou stèle une signification d’ensemble bien précise et aux différents types une terminologie commode encore appliquée aux Ptéridophytes. On distinguait un premier groupe où le bois est central – de la protostèle (Rhynia ), type primitif, dériveraient l’actinostèle (Asteroxylon ), la plectostèle (Lycopodium ) – et un second groupe où le bois forme un anneau autour de la moelle – de la siphonostèle (nombreuses Filicophytes leptosporangiées) dériveraient la dictyostèle (Dryopteris filix mas ), l’eustèle (Spermaphytes).

Chez les Spermaphytes, cette terminologie est avantageusement remplacée par la théorie ontogénique de l’évolution libéro-ligneuse de G. Chauveaud, qui permet d’expliquer de façon précise la structure des Végétaux actuels comme celle des Végétaux fossiles: le xylème, après avoir subi une différenciation centripète toujours primaire, limitée quantitativement à la moelle, subit un changement de sens avec une différenciation centrifuge, pratiquement illimitée par suite du fonctionnement d’une assise cambiale ^{[cf. PLANTES]}.

Au cours de l’évolution phylogénique, il y a régression du xylème centripète, que les anciens auteurs qualifiaient de cryptogamique, et développement du xylème centrifuge, dit phanérogamique. La tige des Calamites (cf. ARTROPHYTES) ainsi que celle de certaines Ptéridospermaphytes (Lyginopteris , Heterangium ) présentent un xylème centripète primitif dans les parties hautes de la tige, tandis que, dans les espèces évoluées, ce xylème centripète existant exclusivement dans la jeune plantule, la tige est toujours caractérisée par du xylème centrifuge. Pour déterminer le degré d’évolution des espèces au sein d’un phylum, pour comparer et classer différents phylums les uns par rapport aux autres, on peut suivre la régression du xylème centripète.

De même, dans un embranchement primitif comme celui des Psilophytes, le xylème est essentiellement homoxylé, alors que dans des groupes plus évolués l’hétéroxylie s’installe peu à peu pour devenir le caractère dominant chez les Angiospermes dicotylédones et monocotylédones. Les phylums entièrement hétéroxylés apparaissent avec les Chlamydospermaphytes parfois rattachées aux Coniférophytes, toutes homoxylées. Parmi les Dicotylédones, les formes homoxylées, très peu nombreuses, se trouvent dans les Ranales, et notamment les Wintéracées (Drimys ), les Tétracentracées (Tetracentron sinense ), les Trochodendracées (Trochodendron aralioides ), les Amborellacées, famille séparée de celle des Monimiacées en raison même de ce caractère mis en évidence chez Amborella trichopoda. Cette localisation de l’homoxylie au départ du phylum des Ranales est en rapport avec le caractère primitif qu’on lui attribue.

Caractères histologiques du xylème secondaire

Une même tendance évolutive se dégage de l’étude histologique du xylème secondaire. Les variations de longueur des cellules cambiales initiales verticales du bois ou, à défaut, chez certains fossiles, des cellules lignifiées qui en dérivent sont considérables. Cette longueur tend à se restreindre à mesure que l’on examine des espèces de plus en plus évoluées; elle est de 24 millimètres chez une Ptéridospermaphyte polystélique du Carbonifère (Medullosa noei ), de 0,14 millimètre chez une Dicotylédone légumineuse (Robinia pseudacacia ). Il existe entre ces dimensions extrêmes toutes les transitions possibles.

En partant de ce caractère guide, on peut établir des corrélations précises avec d’autres caractères qui ont évolué de façon plus ou moins synchrone au sein de ce complexe de tissus qu’est le xylème secondaire; leur étude permet d’attribuer à l’espèce envisagée un niveau évolutif précis dans la hiérarchie des Trachéophytes.

Les rayons ligneux des bois secondaires hétéroxylés, observés en coupe tangentielle sont classés en deux catégories (selon D. A. Kribs, 1935): les rayons hétérogènes et les rayons homogènes comportant chacun plusieurs types (I, II, III). La recherche des corrélations avec la longueur des initiales cambiales a montré qu’on pouvait établir entre ces catégories des filiations. Les plans ligneux à rayons hétérogènes du type I possèdent, de façon statistique, les cellules initiales fusiformes les plus longues, alors que les plans ligneux pourvus de rayons homogènes du type II montrent les initiales fusiformes les plus courtes. De nombreux arguments viennent appuyer le caractère primitif des rayons hétérogènes; ces rayons sont l’apanage de nombreuses Cryptogames vasculaires fossiles pourvues de formations secondaires, comme les Calamites ainsi que les Phanérogames, Ptéridospermaphytes, Cycadales, Dicotylédones primitives n’ayant pas encore acquis de vrais vaisseaux. Chez ces Végétaux, les grands rayons qui composent le type hétérogène I correspondent aux rayons interfasciculaires; les petits rayons, aux rayons fasciculaires placés dans les faisceaux. La méthode ontogénique confirme leur caractère primitif: d’une part, les rayons hétérogènes se trouvent souvent près de la moelle et, d’autre part, au cours du vieillissement, ils perdent leur caractère hétérogène pour devenir homogènes.

D’autre part, une étroite corrélation existe entre ces rayons et les autres caractères des mêmes plans ligneux: forme, diamètre et longueur des éléments de vaisseaux, types de perforation et de ponctuation, répartition du parenchyme.

Du sporange à la feuille carpellaire

L’étude histologique et cytologique de l’apex de plantes à fleurs semble s’opposer à ce que l’on considère les organes reproducteurs (étamines et carpelles) comme les homologues des feuilles ^{[cf. MÉRISTÈMES]}.

Cependant, la présence de formes de transition, allant de la feuille stérile à la feuille carpellaire chez certaines espèces fossiles et même vivantes, ou l’obtention de formes foliacées, à partir de carpelles bien différenciés ^{[cf. TÉRATOLOGIE VÉGÉTALE]}, permettent de poser les questions: les formes carpellaires sont-elles des formes de convergence avec des feuilles véritables? Au contraire, la structure complexe de certains apex n’est-elle en fait qu’un état évolué, très modifié, d’un apex primitif où précisément l’aspect foliaire des carpelles ne fait aucun doute? En se référant à des critères phylogéniques, on peut affirmer que, chez les plantes évoluées, le carpelle reste une formation d’origine foliaire plus ou moins modifiée, certes, mais dont le centre formateur a subi des transformations cellulaires nettement marquées. À partir d’un apex primitif porteur de sporophylles évidentes comme c’est le cas chez certaines Sphénophytes, on peut suivre la phylogenèse de formes intermédiaires aboutissant – de façon souvent divergente et plus ou moins synchrone – d’une part, aux carpelles les plus évolués et souvent éloignés du type foliaire initial et, d’autre part, aux formes d’apex les plus différenciées et les plus complexes. Malgré une apparente diversité dans les organes des Végétaux, il faut donc admettre une unité de plan de composition.

Axes fertiles des Cryptogames

Chez le Rhynia , l’axe aphylle avec son cordon conducteur centrique entouré d’un manchon de cellules corticales diploïdes se modifie peu pour donner un sporange: l’appareil conducteur s’interrompt, les cellules corticales, rassemblées dans une poche limitée par le prolongement des cellules épidermiques de la tige, subissent une méiose; tout l’apex participe à la formation du sporange ^{[cf. PSILOPHYTES]}. Chez les Lycophytes, puis les Sphénophytes, le sporange ainsi formé va migrer: de la position initiale terminale, il prend une position ventrale par rapport à la bractée (cas des Lycophytes), puis axillaire (cas des Sphénophyllales) et même axiale (Calamites , cf. ARTHROPHYTES). Les sporangiophores des Arthrophytes sont directement issus des axes dichotomes des Psilophytes (fig. 6).

Phénomènes de coalescence et de réduction

En examinant les seules espèces actuelles de Cycadacées, on peut établir une série de formes carpellaires de plus en plus transformées. La forme initiale la plus simple ou sporophylle (Cycas revoluta ) ne diffère de la feuille stérile pennée que par la transformation de plusieurs pinnules en ovules. Puis la diminution du nombre des ovules (qui se stabilise à deux), la réduction de la taille du carpelle, sa ressemblance avec une écaille, un profond remaniement de l’apex aboutissent à la formation d’un cône assurant ainsi une protection très efficace des organes femelles (fig. 7 a, cf. CYCADOPHYTES).

Un autre type de condensation s’exprime par l’inflorescence en cône des Gymnospermes (cf. FLEUR, GYMNOSPERMES, PINALES). Dans les cônes actuels, les écailles, placées à l’aisselle des bractées et porteuses des ovules, ont une vascularisation inversée par rapport à celle de la bractée qui, elle, possède une véritable structure foliaire. Pour justifier cette inversion, on a d’abord supposé à l’aisselle de la bractée un axe secondaire portant des sporophylles; la régression par télescopage de cet axe et la soudure des sporophylles plus ou moins stérilisées aboutissent à la formation du cône tel qu’il existe actuellement (fig. 7 b). Or un tel axe secondaire se retrouve dans de nombreuses fructifications du Secondaire ^{[cf. GYMNOSPERMES]} et dans certains cônes actuels anormaux, dits prolifères. Il y a donc eu au cours de l’évolution, entre le Permien et l’époque actuelle, régression des axes secondaires, stérilisation de certaines pièces fertiles et coalescence des feuilles carpellaires en une écaille unique placée à l’aisselle de la bractée. Les cônes prolifères constituent en fait un retour ancestral: l’axe principal porte les axes secondaires et les feuilles carpellaires, le tout constituant le cône des Conifères, autrement dit une inflorescence.

Le carpelle des Angiospermes

Chez les Angiospermes, la feuille carpellaire se referme sur les ovules, phénomène que l’on peut suivre chez les espèces les plus primitives: Ranales, Magnoliales, Nymphaeales. Partant d’une structure foliaire fertile hypothétique ancestrale, rappelant la feuille cotylédonaire des Dicotylédones avec son faisceau médian (M) et ses deux faisceaux latéraux (L) et dans laquelle l’ovule serait logé, on passe au carpelle des Degeneria par conduplication: les marges latérales garnies intérieurement de papilles se rapprochent, ménageant une fente persistante qui ne se ferme que dans le fruit (fig. 8). Dans la série des Drimys , le carpelle est toujours condupliqué, mais les papilles régressent et se cantonnent sur la marge seulement (groupe Tasmannia ), puis se localisent sur une ébauche de stigmate (groupe Wintera ); le carpelle se ferme suivant le placenta. Ce carpelle primitif – organe clos – présente une protubérance ventrale qui, dans les formes évoluées, deviendra dorsale. Encore séparés chez les Polycarpiques, les carpelles se soudent chez les Eucarpiques en un ovaire plus ou moins complexe comportant primitivement autant de loges que de carpelles ^{[cf. ANGIOSPERMES]}.

L’étude comparée des appareils végétatifs et reproducteurs concourt à l’établissement de séries évolutives au sein des groupes de Végétaux et de relations phylétiques entre ces groupes. Les différents caractères subissent une évolution plus ou moins complète, plus ou moins rapide, plus ou moins synchrone; en les comparant, il est possible de donner à la plante une signification évolutive d’ensemble qui la situe, avec une précision certaine, dans le cortège des différents phylums de plantes vasculaires.

Encyclopédie Universelle. 2012.